1. 연구개발과제의 필요성
가. 연구 배경 및 과학기술적 문제 제기
(1) 기후변화로 인한 식생환경의 변화 및 글로벌 식량 위기 대두
- ▶ 현재의 지구는 급격한 인구증가 및 산업화를 통한 지구온난화의 영향으로 식생의 급격한 감소를 초래하였고, 이는 기존 식물상의 변화뿐만 아니라 식물 기반 농산업의 위기를 초래하고 있다.
▶ 2014년 제5차 기후변화에 관한 정부간협의체 (IPCC) 보고서에 따르면 지구의 온도는 매년 0.85℃ 상승하고 있으며, 인위적 이산화탄소 배출량 중 절반 이상이 최근 40년 (1970-2011)에 집중되었다. 또한 국내에서도 급격한 기후변화로 새로운 병·해충 출현 가능성이 높아지고, 건조, 고온, 저온, 고염 등과 같은 환경스트레스에 대한 노출이 빈번해 지면서 작물 생산성 감소의 주요인이 되고 있으며, 서식지 및 재배지 북상에 따른 식물 생육상의 큰 변화가 따르고 있다.
▶ 2020년 5월 유엔 식량 농업기구 (FAO) 보고서에 따르면 코로나 펜데믹의 여파로 식량 위기가 악화되어 세계 기아 인구가 2배 이상 증가할 것으로 예측하고 있다. 특히 대한민국과 같은 식량안보지수가 낮은 나라에서는 식량 수급 및 종자가격 상승이 우려되고 있다. 이러한 글로벌 식량 위기에 대처하기 위해서는 식물발달, 환경적응성, 내재해성, 생산성 등이 최적화된 식물 개발이 절실하다.
(2) 생체시계의 식물 생리 통합 조절
▶ 지구의 모든 생명체는 자전 주기(24시간)에 맞춰 광과 온도에 따른 낮/밤 동안의 환경 변화에 적응해 일정한 생화학적, 생리학적, 행동학적 패턴 변화와 같은 일주기 생체리듬 (circadian biological rhythm)을 가지고 있으며, 이들은 다양한 외부 요인들에 의해 환경에 알맞게 동기화 (Zeitgeber, 시간 기여자)되며 시간 생물학 (chronobiology)의 핵심 연구 분야이다. ▶ 생명체내 생체시계의 발견은 계절별로 각기 다르게 개화하는 식물을 정리한 린네의 꽃시계 (1751년)를 통해 식물에서 먼저 밝혀졌지만, 인간 및 동물에 대한 관심이 식물에 비해 상대적으로 집중되면서 쥐에서 발견한 로코미터 리듬 (1920년)을 시작으로 20세기 초부터 빠르게 진행되었다. 초파리로부터 생체시계 조절 유전자를 분리한 공로로 제프리 홀, 마이클 로스배쉬, 마이클 영 교수가 2017년 노벨 생리의학상을 수상하였으며, 이는 인간의 건강과 질병 치료에 있어 생체시계의 핵심적인 생리학적 기작을 밝힌 공로를 노벨위원회가 인정한 것이다. 동물 생체시계는 개체의 항상성 유지에 필수적이며, 수면과 각성, 신진대사, 호르몬 등 다양한 생체리듬을 조절한다. |
▶ 생체시계는 입력 (input), 진동자 (oscillator), 출력 (output)으로 구성되며, 일주기성 외부 환경 변화를 생명체가 인지해 내재된 생체시계 (circadian clock) 분자 네트워크의 재프로그래밍을 유도하여 생체리듬을 변화시키며, 이를 통해 수억 년간 지구환경 변화와 함께 생명체의 진화를 이끌어 왔다.
▶ 동물과 달리 특정 토양 환경에 고착되어 생활하는 식물은 주변의 환경 변화를 동물에 비해 민감하게 감지하고 이를 체내로 전달해 주는 생체리듬 신호가 생존에 중요한 역할을 한다.
▶ 식물의 경우 1995년 생체시계를 교란하는 최초의 돌연변이체 toc1-1을 통해 핵심 유전자가 동정되었고, 최근 애기장대 전사체 분석 결과, 전체 유전자 중 약 30%가 일주기성 발현 변화를 보이며, 이외 만여 개의 유전자가 생체시계의 조절을 받아 새벽 혹은 황혼에 특정한 발현 peak를 형성한다.
▶ 식물 생체시계는 세포내적으로 유전자 발현, 효소활성, 신호전달 (Ca2+/ROS) 물질, 광합성, 호르몬, 1/2차 대사산물 등에 영향을 주며, 세포외적 생리 반응으로는 엽록체 이동, 기공 개폐, 잎 운동, 꽃잎 운동, 하배축 성장, 기관 생장, 개화시기 등 식물의 성장, 발달과 스트레스 내성 등을 조절하여 식물의 성장주기 전체에 이르는 광범위한 수준에서 조절한다고 알려지고 있다 .
▶ 식물 생체시계는 하루 중 특정 시간대에 발현하는 핵심 진동자들로 구성되며, 이중 아침 시간 핵심 진동자인 CCA1/LHY와 저녁 시간 핵심 진동자인 TOC1에 의해 조 율되며, 이들 발현은 서로 음성적 피드백 관계로 서로의 발현을 조율한다. 다른 진동자로는 오후 시간대 발현하는 PRR 유전자들, 저녁시간대 발현하는 전사조절 단백질 복합체인 ELF3, ELF4, LUX, 그리고 TOC1의 안정성을 조절하는 핵심 번역후 과정 조절 인자들로 GI, ZTL, PRR3가 존재한다. ▶ 또한, 탄소 및 질소-기반 다양한 대사산물들의 축적 및 분해 역시 일주기성 변화를 보이며 생체시계의 조절 기전을 따르게 된다. 하지만 현재까지 광합성 산물인 당 및 전분의 합성/분해, 아미노산 및 단백질 합성/분해 등이 밝혀지고 있을 뿐, 식물 내 다양한 대사산물에 대한 연구는 아직 미흡한 실정이며 이는 실제 식물에서 생체시계 조절 기술을 이용해 유용 대사산물 합성 증대 효과를 노릴 수 있는 기반 연구분야로의 확장성이 크다. ▶ 또한 식물의 다양한 생리, 대사, 신호전달을 관장하는 생체리듬의 미세조절 (fine-tuning)을 통해서 엽록소 함량, 광합성, 탄소고정을 촉진시킬 수 있으며, 결국 식물의 생존과 생장을 향상시킬 수 있다. 따라서 생체시계와 일주기성에 대한 이해는 식물 생리 연구에 있어서나 작물 생산에 있어서 매우 중요하며, 식물을 이용한 다양한 실용적 접근을 가능하게 할 것이다. |
(3) 식물 생체시계의 기원과 진화
▶ 최근, 개체 수준에서의 생체시계 연구를 통해 조직 및 세포 수준의 생체시계 조절 모드가 존재하는 것이 밝혀졌으며, 이는 조직 및 세포간 생체시계 인자의 동기화 (synchronization)와 조직별 각기 다른 생체시계 모드를 통해 다양한 식물의 생리반응이 조절됨을 제시하고 있다. 이는 생체시계가 원시 단세포 생물에서 다세포 생물로 진화하는데 있어 지구 환경에 적응하기 위한 일련의 진화적 결과라고 추정되며, 최근 생체시계 기반 비교유전체학의 핵심 연구 테마로 떠오르고 있다. ▶ 원시색소체식물(Archaeplastida)은 진핵생물의 주요 계통중 하나로 진화단계별 각 그룹의 대표종들에 대한 생체리듬 연관 유전자의 비교 연구를 통해 식물 생체리듬의 진화과정을 이해할 수 있다. ▶ 수중환경에서 육상환경으로 환경변화에 적응하는데 있어 생체시계 관련 주요 유전자들의 적응 및 진화과정을 연구하는 것은 향후 지구온난화와 같은 환경변화에 적응가능한 식물자원을 연구하는데 중요한 역할을 할 수 있다. |
(4) 생체시계와 환경스트레스 상호작용 연구의 필요성
▶ 생체시계는 변화하는 외부 환경에서 식물을 생존시키는 핵심 시스템이며, 최적화된 생체리듬 조절은 식물의 환경스트레스 대응과 생존-생장을 위한 에너지 배분을 가능케 한다. ▶ 실제 환경 스트레스 내성에 관여하는 많은 유전자들이 생체시계의 조절을 받으며, 생체시계 시스템을 조절해 다양한 환경 스트레스에 대한 저항성을 향상시킬 수 있음이 보고되고 있다. ▶ 특히 급격한 기후변화에 직면하면서 생체시계의 환경적응성 조절 연구의 중요성이 한층 더 부각되고 있으며, 한계 조건을 가진 재배환경을 이용해야 할 필요성이 커지면서 생체시계 기작에 대한 완전한 이해가 식물의 생산성을 개선하기 위한 새로운 전략들을 제공할 수 있을 것이다. |
(5) 생체시계 기반 연구에 있어 과학적 문제제기
▶ 기존 식물학 연구에서는 식물의 생체리듬과 환경스트레스 반응을 독립적인 과정이라 생각하였지만, 최근 이들은 상호 밀접하게 연결되어 유기적으로 상호작용한다고 보고되고 있다. 또한, 식물이 보유하고 있는 한정된 에너지를 생장과 방어에 맞춰 재분배 함으로써 최적 효율을 나타낸다는 growth-defense tradeoff 에서도 생체리듬이 밀접하게 연관이 되어있다고 알려져 있다.
▶ 하지만, 생체리듬과 환경스트레스, 생체리듬과 growth-defense tradeoff의 교차조절 네트워크는 현재 알려진 바가 거의 없으며, 세계적으로 식물학 연구의 떠오르는 새로운 관심 분야이기도 하다.
▶ 표현형과 유전형으로부터 시작되는 기능분석들은 생체시계 혹은 환경스트레스 어느 분야를 우선으로 연구하든 서로 비슷한 연구 디자인 및 방법론을 가지고 있으나 각론으로 들어갈수록 생체시계 혹은 환경스트레스 반응만을 관찰하고 대상 유전자의 기능을 한쪽으로 일반화하는 경향을 보인다.
▶ 그러나 복잡한 식물의 유전자 네트워크상에서 생체시계와 환경간 상호 조절 메커니즘 규명은 하나의 측면만 연구하여 일반화하는 방법으로는 그 규칙을 이해하기 힘들 것으로 추정하고 있다. 특히, 식물의 생장 및 방어 반응들이 서로 상호 교환적으로 일어나는데 생체시계가 관여된다고 알려져 있기에 환경의 변화에 따른 최적화된 에너지 균형이라는 측면으로서 생체시계와 환경에 대한 통합적인 질문을 기반으로 한 연구가 수행되어야만 한다.